动物在丛林群落种子扩散和更新经由中演出着较为庞大的脚色[1-2], 林内的啮齿动物既能通过贮食行动参与植物种子扩散和实生幼苗的建成[3], 又会因为多半取食种子而影响植物的自然更新, 其和植物组成了一个包含捕食和互惠作用的系统[4]。植物种子被迫物搬运和埋藏后, 不错远隔母树人妖 ts, 有用幸免与母树的竞争、幸免病原菌以及幼苗间竞争, 还不错使种子有更多的契机扩散到顺应其萌生的假寓地点[5-6]。之前的接洽多集会在动物贮食行动对植物种子扩散以及林分生境类型对种子行运的影响[7], 很少深刻波及动物的埋藏特征和对取食种子点微生境的取舍卓绝微生境与植物种子萌生和幼苗建成的关系。然而, 上述问题的接洽却经常是揭示动物传播撒子对植物自然更新影响的关节, 而不同大小的同培植物种子以及不同植物种子的行运是了解丛林群落更新很好的切入点。
啮齿动物对较大且具有较高养分价值的种子有一定的取食和贮藏偏好[6, 8-9]。动物在觅食时会量度插足资本(时候和能量)而作念出不同的取食和扩散对策[10], 表现为关于种皮较坚贞的种子倾向于搬运后取食和贮藏, 而可爱当场虚耗种皮薄的种子[11]。另外, 季节变化[12-13]、种子品性的利害[14-15]、次级代谢物[9]、灌丛高度[16]、种子蒸发物的些许[17]等也会影响啮齿动物对种子的取食和扩散。可见, 啮齿动物的贮食行动受到诸多因素的详细影响, 其扩散模式的形成是一个复杂的经由。啮齿动物通过这种扩散模式将植物种子扩散到顺应种子萌生的地点, 不同类型种子取舍不同的埋藏点和微生境, 形成植物自然更新的分散形式[18-19]。
锐齿槲栎(Quercus aliena var. acuteserrata)、油松(Pinus tabuliformis)和华山松(Pinus armandii)在秦岭南坡分散十分平素, 是秦岭平地次生林的主要建群种, 种子雨均发生于9—10月。锐齿槲栎种子大小各别较大, 含有淀粉和单宁。华山松种子富含脂肪、卵白质等, 外种皮较厚且坚贞。油松种子相对较小, 外种皮较薄。在老练期这些种子均是袖珍啮齿类动物的主要食品资源, 且受到不同进程的取食与搬运。该地区锐齿槲栎植株踏实量有限, 存在年际间的各别；相背, 华山松和油松等树种踏实量均较大, 基本不错保管群落内啮齿动物种群的沉稳。已有不少接洽围绕啮齿动物对秦岭植物群落中种子的取食和扩散开展, 但针对松栎混交林中啮齿动物与搬运和取食点微生境之间关系的接洽相对较少。张博等[14]在秦岭南坡探听了鼠类在食品丰富度影响下对好意思满和虫蛀锐齿槲栎种子的取舍各别, 发现食品丰富的秋季鼠类偏好贮藏好意思满种子, 在食品匮乏的春季, 鼠类更倾向于同期取食两种类型种子。于飞等[20]通过接洽林窗喧阗下锐齿槲栎和华山松种子扩散经由, 效力标明微生境条目对秦岭林区锐齿槲栎和华山松种子扩散和存活具有显耀影响, 啮齿动物为其林窗更新阐扬了积极作用。针关于奈何通过啮齿动物的觅食行动来取舍出顺应林木种子萌生的微生境, 来指点秦岭地区丛林复原, 达到保护生态系统的实际问题。本接洽于2015年9—10月在秦岭南坡火地塘林区松栎混交林内, 通过开释锐齿槲栎大小种子、华山松和油松种子, 探讨啮齿动物觅食行动影响下千般种子行运卓绝搬运和取食种子地点微生境的取舍, 旨在进展啮齿动物对该区域松栎混交林建群各样子扩散的影响和其对丛林更新的作用, 以期进一步明确动、植物间的互干系系, 为揭示松栎混交林的自然更新和演替机制提供科学依据。
1 接洽地区与接洽模范 1.1 接洽地点简略熟练接洽于陕西秦岭南坡中段火地塘林区进行, 火地塘(108°25′—108°30′E, 33°25′—33°29′N)地处秦岭南坡中部, 位于中国北亚热带和暖温带的过渡地带, 海拔1450—2473 m, 年平均气温8—10℃, 年降水量1000—1200 mm, 年蒸发量800—950 mm, 年日照时数1100—1300 h, 无霜期170 d。泥土类型主要以黄棕壤、棕壤、暗棕壤及草甸土为主, 土层厚度45—105 cm, pH值5.14—5.81, 偏酸性。该林区内的丛林植被属温带针阔混交林和寒带针叶林, 丛林覆盖面积达93.8%, 主要成林树种有锐齿槲栎、油松、华山松、铁杉(Tsuga chinensis)、红桦(Betula albo-sinensis)等。该区域在20世纪60—70年代进行了全面的丛林主伐, 咫尺丛林植被基本已得到较好的复原, 以自然次生林为主, 郁闭度在0.9以上[21]。该地离别散的啮齿动物主要有大林姬鼠(Apodemus peninsulae)、中华姬鼠(Apodemus draco)、社鼠(Niviventer confucianus)、岩松鼠(Sciurotamias davidianus)等。
1.2 接洽模范 1.2.1 种子集聚、象征和开释锐齿槲栎种子老练时, 径直从母树上采摘或者集聚洒落于林冠层下的种子, 并诈骗水浮法筛选出健康好意思满的种子, 共筛选出1000粒, 由于其格式多为椭圆形，且大小各别较大, 将筛选出的1000粒锐齿槲栎种子分为大橡子((1.73 ± 0.04) g, mean ± SE, n=100)和小橡子((0.74 ± 0.02) g, n=100)。华山松和油松种子均购自当地于2014年秋季集聚的种子, 大小分别为((0.27 ± 0.01) g, n=100)和((0.02 ± 0.001) g, n=100)。选择塑料标签象征法进行种子象征[4, 22], 在种子一端用微型电钻钻一直径0.3 mm的小孔, 再用长12 cm、直径0.3 mm的细铁丝将其与白色塑料标签(3.0 cm×2.0 cm, < 0.1g)承接, 每个标签上纪录对应种子开释点、种子类别及种子序号等信息, 以便后续对种子进行跟踪和探听。袖珍啮齿动物取食种子或进行搬运埋藏后, 标签通常会留在大地, 因此, 在熟练运行后, 可通过搜寻标签来细则每一粒种子的行运。
于2015年10月在典型松栎混交林中建造4条平行的样线进行种子开释。样线拒绝20 m, 每条样线上, 拒绝20 m建造一个种子开释点, 面积为1 m2, 臆度10个, 4条样线共建造开释点40个。4条样线步骤单独摈弃锐齿槲栎大种子、锐齿槲栎小种子、华山松种子和油松种子, 每个开释点摈弃种子30粒, 排列均匀摈弃, 臆度开释种子4(样线)×10(开释点)×30粒=1200粒。
1.2.2 种子跟踪从熟练运行, 分别在第2、4、6、8、10天检查种子开释点, 并在开释点20 m直径领域内寻找被扩散的种子并正式纪录其种子行运：原地剩余、原地取食、搬运后取食、搬运后丢弃、搬运后埋藏和丢失；探听纪录搬运后丢弃点、取食点和埋藏点的微生境和种子贮藏面孔(泥土埋藏和洞穴贮藏)。对搬运后的种子纪录其编号, 并测量其搬运距离(与对应开释点的距离)。
1.2.3 啮齿动物群落结构探听本接洽选择活捕笼法(27 cm × 14 cm × 11 cm)[23], 旨在了解接洽区内袖珍啮齿动物的种类组成, 未进行种群的大小和密度的干系探听。取舍在种子扩散熟练已毕后, 在熟练区建造2条拒绝100 m的样线, 每条样线上拒绝5 m摈弃活捕笼1个, 每条样线摈弃15个, 臆度30个。以花生和腊肠为钓饵, 探听运行当寰球午置笼, 第二天检查, 共探听5 d, 累计150个活捕笼日(15活捕笼×2样线×5天), 对被拿获的动物进行称重、拍照后原地开释。拿获率=拿获数/总笼数。
1.3 数据处分选择SPSS 21.0软件对洽商数据进行统计分析。狡计不同种子行运的百分比、种子被搬运后(取食、丢弃或贮藏)的距离卓绝分散频次人妖 ts, 并统计不同种子被啮齿动物搬运后丢弃点、埋藏点和取食所处地的微生境。以Cox总结法分析4种类型种子扩散速率的各别。通过General Linear Model分析不同类型种子行运之间的各别。所非常据均以平均值±模范误差表示。总共图表均在Origin 8.1中完成。
2 效力与分析 2.1 种子存留动态4种类型种子存留动态如图 1所示。限度熟练探听已毕, 油松种子被透澈扩散, 扩散速率最快；步骤为锐齿槲栎小种子、华山松种子、锐齿槲栎大种子；其中, 锐齿槲栎大种子表现为前期扩散较快, 后期较从容。Cox总结分析标明, 啮齿动物对4各样子的扩散速率存在显耀各别(Wald=12.443, P=0.005)。
2.2 种子行运General Linear Model分析效力涌现(图 2), 不同类型种子被啮齿动物原地取食(F=33.947, P < 0.0001)、搬运后取食(F=8.200, P < 0.0001)和丢失比例(F=3.387, P=0.028)均存在显耀各别, 相背, 种子原地剩余(F=2.078, P=0.12)、搬运后埋藏(F=0.986, P=0.41)和搬运后丢弃(F=0.881, P=0.46)种子比例在不同类型种子间无显耀各别。
其中, 油松种子被啮齿动物原地取食比例显耀高于其他三种类型种子(P < 0.01), 另锐齿槲栎大种子(P < 0.01)和小种子(P < 0.05)的原地取食率均显耀高于华山松种子；华山松种子被啮齿动物搬运后取食的比例显耀高于锐齿槲栎大种子(P < 0.01)、小种子(P < 0.05)和油松种子(P < 0.01), 而锐齿槲栎小种子搬运后的取食率也显耀高于油松种子(P < 0.01)；锐齿槲栎大种子(P < 0.05)、小种子(P < 0.01)和华山松种子(P < 0.01)的丢失率均显耀高于油松种子。种子被原地取食率以油松最高(83.33%), 遍及于锐齿槲栎大种子(36.67%)、小种子(32%)和华山松(9%)；而华山松种子被搬运后取食的比例最高(60%), 油松种子最低(15.33%)。
2.3 种子扩散距离接洽区4种类型种子被啮齿动物搬运后取食的平均距离(图 3)以华山松种子最大(2.49 m), 油松最小(0.20 m)；华山松种子被啮齿动物搬运后丢弃的距离最大(2.45 m), 其他步骤为锐齿槲栎小种子(1.06 m)、锐齿槲栎大种子(0.25 m)和油松种子(0.23 m)；锐齿槲栎大种子、锐齿槲栎小种子、华山松种子和油松种子被啮齿动物搬运后埋藏距离分别是2.39、4.92、2.38、0 m。啮齿动物更可爱将华山松种子搬运至较远的场所进行取食, 而对油松种子基本选择就近虚耗的面孔, 对锐齿槲栎小种子倾向于搬运较远的距离后进行埋藏。
种子扩散距离的分散频次效力标明(图 4), 锐齿槲栎大种子、小种子和华山松种子绝大多数的扩散距离王人在10 m以下, 但油松种子的扩散距离均处于1 m以下的水平。锐齿槲栎大种子跟着扩散距离增大被扩散的种子比例徐徐减少, 主要集会在1 m以下(58.87%), 其他步骤为1—3 m、3—5 m、5—8 m和＞10 m(分别为26.61%、8.87%、4.84%和0.81%), 在8—10 m领域莫得分散；锐齿槲栎小种子在总共距离区组均有分散, 相同主要集会在1 m以下(61.16%), 在1—3 m(19.83%)和3—5 m(12.4%)也有较多的分散, 在8—10 m分散频次最低(0.83%)；华山松种子主要集会在1—3 m、＜1 m和5—8 m距离区组(分别为39.9%、30.54%和18.23%), 在＞10 m距离区组分散频次最低, 为0.49%。
2.4 取食和埋藏点的种子数目锐齿槲栎大种子、小种子、华山松和油松种子大部分表现为搬运后单个取食(分别为85.71%、92.55%、72.37%和87.5%), 其中仅华山松种子存在含有5个以上的取食点, 含有7个种子以上的取食点均只好1个, 占一说念取食点的1.3%；锐齿槲栎大种子和小种子均表现为单一埋藏点, 油松种子无埋藏点, 华山松种子主要为单一埋藏点(91.7%), 含有2个种子的埋藏点仅占8.3%。
2.5 种子被搬运后丢弃和埋藏点微生境字据探听统计种子被啮齿动物搬运后丢弃点的微生境效力如图 5所示。大部分种子被啮齿动物搬运后在裸地丢弃。锐齿槲栎大种子被搬运后主要丢弃在裸地(89.47%)；锐齿槲栎小种子被丢弃在裸地、草丛和灌丛下方的比例卓绝(33.33%)；华山松种子被丢弃在灌丛下方的比例最大(44.44%), 其次为草丛(33.33%), 灌丛边际和裸地卓绝(11.11%)；油松种子主要被丢弃在裸地(66.67%)和灌丛下方(33.33%)。
种子被啮齿动物搬运后埋藏点的微生境统计如图 6所示。除油松种子不存在埋藏点外, 其他3种类型种子大部分种子被啮齿动物取舍埋藏在灌丛下方, 另华山松被埋藏的微生境更为千般化。锐齿槲栎大种子主要被埋藏在灌丛下方(87.5%)和洞穴中(12.5%)；锐齿槲栎小种子被埋藏在灌丛下方最多(78.57%), 步骤为草丛(14.29%)、灌丛边际(7.14%), 华山松种子被埋藏在灌丛下方比例较大(53.33%), 取舍草丛、灌丛边际和洞穴埋藏的比例均卓绝(13.33%), 埋藏在裸地最少(6.67%)。
国产肛交 2.6 种子搬运后取食点微生境种子被啮齿动物搬运后取食点的微生境统计如图 7所示。4种类型种子主要被集会在灌丛下方取食, 仅华山松种子被啮齿动物搬运到洞穴取食。其中, 锐齿槲栎大种子大部分被搬运至灌丛下方取食(69.23%), 被搬运到草丛取食的比例次之(14.29%), 被搬运到裸地和灌丛边际的种子较少(分别为9.89%和6.59%)；锐齿槲栎小种子主要被搬运到灌丛下方和裸地进行了取食(分别为37.21%和29.46%), 其次为草丛(21.71%)和灌丛边际(11.63%)；华山松种子大多数被搬运至灌丛下方取食(77.27%), 被啮齿动物搬运至洞穴取食的种子比例次之(14.65%), 其余3种取食点所占比例均较小, 分别为草丛(3.54%)、灌丛边际(3.03%)和裸地(1.52%)；油松种子被搬运到灌丛边际取食的比例最大(40.43%), 步骤为裸地(31.91%)、草丛(21.28%), 搬运至灌丛下方取食的比例最小(6.38%)。
2.7 袖珍啮齿动物群落结构熟练区共拿获袖珍啮齿动物3种, 共51只(表 2), 分别为大林姬鼠、中华姬鼠和岩松鼠, 总拿获率为34%, 主要以大林姬鼠居多, 其次为中华姬鼠和岩松鼠, 探听时代屡次见到松鼠卓绝动作的陈迹。
3 商榷啮齿动物对不同植物种子存在一定进程上的行动分化, 其取食和贮藏种子的行动受到种子大小、格式、种皮(果皮)厚度、养分因素、虫豸侵染等因素的影响[14, 24-25]。多半接洽标明, 啮齿动物对不同大小的种子取食和扩散模式存在各别, 倾向于取食和搬运较大且具有较高养分价值的种子以得回更多的能量净收益[1, 6, 9], 在遭遇具有厚而坚贞种皮的种子经常为了幸免在取食经由中由于捕食时候过长而带来较大的风险, 会选择贮藏或者搬运到安全地点取食的计谋, 即啮齿动物更倾向于当场取食种皮较薄的种子, 贮藏种皮较厚且坚贞的种子[11, 26]。本接洽发现, 油松种子和锐齿槲栎小种子的扩散速率较华山松和锐齿槲栎大种子快；啮齿动物存在当场取食油松种子的偏好, 而倾向于将具有较厚且坚贞种皮的华山松种子搬运到合适的取食地点进行虚耗, 这是由于啮齿动物在捕食华山松种子时需要处分的时候更长, 其自身被捕食的风险增大, 导致啮齿动物作念出一定的觅食对策。华山松种子被搬运后埋藏的比例也较大, 这可能与华山松种子具有较高的养分价值洽商, 而锐齿槲栎种子含有多半的次级代谢化合物单宁。有接洽标明单宁含量较高的种子可能不利于啮齿动物对卵白质的招揽, 以至具有潜在的毒性作用, 动物在捕食后可能会出现肝肾缺少、体内氮流失等症状[27], 肖治术等[28]通过接洽四川王人江堰地区的小泡巨鼠对丛林种子的取舍和贮藏发现, 小泡巨鼠喜好取食和贮藏单宁含量较低的种子, 而不可爱取食和贮藏单宁含量较高的种子。因此, 啮齿动物更昌盛破耗较多的觅食时候和元气心灵去贮藏高脂肪含量的华山松种子, 以供后续活命和繁衍虚耗。
对食品资源的贮藏距离啮齿动物会字据食品特征和竞争者作念出一定有洽商, 竞争者的存在加强了动物的贮食行动, 也加速了其对资源的占有[29]。接洽发现, 锐齿槲栎、华山松种子和少许油松种子被搬离种子资源点(种子开释点)均保抓在5 m领域内, 扩散速率均表现为前期扩散较快, 后期较从容的趋势。华山松种子被搬运取食的距离显耀大于其他3种类型种子, 充分诠释了啮齿动物在处分种皮较厚且坚贞的种子时会尽可能增大搬运距离, 以寻找可缩短被捕食风险的安全地点进行取食。啮齿动物搬运后埋藏距离的效力并莫得表现为锐齿槲栎大种子大于锐齿槲栎小种子, 相背, 锐齿槲栎小种子的搬运埋藏距离却大于锐齿槲栎大种子。联接最优贮藏空间模子[30], 养分价值较高的食品被贮藏在远隔资源的地点, 而养分价值较低的食品被贮藏在资源隔壁。焦广强[9]对东说念主工种子的熟练发现, 啮齿动物可爱原地取食单宁含量高的种子, 偏好扩散单宁含量低的种子, 且埋藏率较高, 在扩散的距离上, 单宁含量低的种子扩散距离比单宁含量高的种子远。这些接洽与本接洽效力基本一致。另外, 大种子相同具有较厚的种皮和质料, 这些因素可能会酿成啮齿动物在搬运经由中付出更多的搬运资本, 减缓搬运速率而增多被捕食风险。因此, 啮齿动物可能更倾向于少好屡次地搬运和埋藏小种子。
同域分散的食果实动物, 由于诈骗食品资源的面孔疏浚, 同种或异种个体间在食品资源诈骗上存在彰着的竞争[9]。喧阗者和竞争者的存在会影响种子扩散经由, 喧阗者的存在就意味着食品资源可能被喧阗者窃取, 为了保护已有食品, 动物发展和进化了应答计谋, 蜕变食品贮藏计谋和行动可能是其中的庞大方面[27], 分散贮藏食品正巧便是动物一种庞大的觅食对策[9, 31]。本接洽中4种类型种子的取食点和贮藏点基本保抓在一个种子的水平, 锐齿槲栎大种子和小种子均表现为单一分散埋藏的模式, 华山松种子的单一贮藏点也占到90%以上。这种贮藏计谋不错有用地缩短食品被竞争者盗取的风险来确保其自身的利益。另外, 本接洽效力还涌现, 华山松种子存在较大的取食点, 以至达到18个种子之多, 这些较大取食点的存在表示着啮齿动物更倾向于将种子屡次搬运至吞并地点进行虚耗, 这种地点可能是其以为较为安全或者熟悉的地点, 如岩石罅隙、洞穴卓绝隔壁较为秘密的灌丛等。
种子扩散经由存在显耀的空间各别, 复杂的植被景况不错有用缩短啮齿动物的觅食风险, 啮齿动物在觅食时通常会量度捕食风险和竞争压力[32-33]。啮齿动物搬运种子丢弃点的微生境效力标明, 大部分种子被啮齿动物取舍在裸地丢弃, 这可能与在较空旷的地点进行埋藏和取食风险较大洽商[34], 而空旷的生境更成心于种子的萌生[35]。对埋藏点微生境的取舍, 啮齿动物倾向于在灌丛下方埋藏种子。本接洽进一步复古之前的发现[16]。接洽相同也发现存较大比例种子被埋藏在草丛和灌丛边际。张知彬[36]接洽发现较草地和裸地微生境比拟, 灌丛边际与母体或其他植物的竞争较弱, 且易罗致较多光照, 泥土中的水分和养分物资较多, 成心于埋藏的种子萌生, 相背, 诚然灌丛下方的养分物资更为丰富, 但其种间竞争较为热烈, 因此也不利于种子的萌生。种子被搬运后取食点微生境的探听效力标明, 林内的灌丛下方是啮齿动物取食种子的主要阵势, 对具有较厚且坚贞种皮的华山松种子大部分取舍搬运至灌丛下方和洞穴取食。除油松种子被多半原地取食外, 其他3种类型种子被搬运到取食点的种子比例基本呈现从微生境植被复杂到毛糙(灌丛—草丛—灌丛边际—裸地)而徐徐减小的趋势, 幸免了啮齿动物在相对轩敞的生境取食而被捕食者更容易发现, 在一定进程上为啮齿动物提供了成心的避讳条目。可见, 啮齿动物会筹算地将食品搬运至不同微生境下埋藏和取食, 而并非立时搬运, 况且灌丛这种埋藏和取食模式同期不错为种子的萌生创造较好的生境条目, 起到一定的积极作用, 促进植物的自然更新。
要而论之人妖 ts, 影响种子行运的关节性因子更倾向于种子的养分价值及取食和搬运经由中啮齿动物付出的资本, 而啮齿动物对埋藏和取食种子的地点的微生境存在较彰着的取舍性。秦岭南坡松栎混交林建群种的种子扩散规章存在各别, 啮齿动物对油松种子的捕食压力较大, 而锐齿槲栎和华山松的种子被取舍性地扩散至顺应地点埋藏。由于枯落物厚度、光照和水分等微生境条目是种子萌生和幼苗见效假寓的关节性因素, 啮齿动物的扩散行动为种子萌生和幼苗的构建提供了成心条目, 在不同进程上促进了锐齿槲栎和华山松种群的自然更新。因此, 接洽啮齿动物贮藏行动与微生境的关系是探究幼苗建成的关节, 通过借助啮齿动物的觅食行动来寻求顺应种子萌生的微生境, 不错更好地为丛林生态系统的保护和复原提供办事。